Ампелография и селекция винограда

Л.И.Трошин

Ампелография и селекция винограда

СОДЕРЖАНИЕ

Посвящение

Слово о винограде

Волшебный дар природы

Микроэволюция сортимента винограда на Кубани

Совершенству предела нет

Клоновая селекция

Интродукция

Комбинативная селекция

Исходный материал для селекции

Объект селекции и таксономии — культурный виноград

О генетике винограда

Об устойчивости винограда

Селекция устойчивых сортов винограда

Ампелография устойчивых сортов

Приложения:

1. Происхождение районированных в России и Украине сортов винограда

2. Происхождение устойчивых сортов винограда

3. Шифры и коды признаков и свойств винограда

4. Ампелографические коды рекомендуемых в России и/или Украине сортов винограда

5. Ампелографические коды перспективных в России и/или Украине сортов винограда

6. Площади устойчивых сортов винограда в зарубежных странах мира

7. Авторы сортов винограда, рекомендуемых для возделывания в России и/или Украине

Литература


   Литература
   Карта сайта

О генетике винограда

Современная методология селекции винограда основана на достижениях генетики, разработка которой из-за специфики объекта до сего времени остается на крайне низком уровне [51]. Селекционеры-генетики решают прежде всего более легкие задачи по установлению параметров фенотипической изменчивости качественных и количественных признаков, выяснению степени их наследуемости, и лишь затем — сложные задачи по определению структуры генотипов сортов и клонов, культивирумых в производстве или используемых в качестве селекционных источников, - число детерминант и типы взаимодействия генов. Это приводит к паспортизации генотипов — фундаменту планово проводимой селекции.

С точки зрения генетики виноград как объект исследований является многолетним аллогамным поликарпическим полигетерозиготным вегетативно размножаемым растением, характеризующимся продолжительностью генераций при половом размножении и высоким полиморфизмом. Эти особенности обуславливают широкие возможности к самоопылению, неограниченное вегетативное размножение, легкость скрещивания представителей видов рода Vitis L., проявляющийся спонтанный мутагенез (именно поэтому необходима клоновая селекция), плохую всхожесть семян и др. [52].

При кроссбридинге в F1 наблюдается расщепление, зачастую проявляется по отдельным признакам гетерозис и всегда- трансгрессивный рекомбиногенез. Кариотипы имеющих хозяйственную и генетико-селекционную ценность видов рода Vitis L. насчитывают в диплоидном наборе, как уже сообщалось, 38 или 40 мелких хромосом, что вызывает сложность их идентификации и трудность разработки хромосомной теории наследственности.

У винограда как объекта генетических исследований весьма трудно заниматься инвентаризацией групп сцепления и выделением структурных генов при анализе ДНК из-за практической невозможности получения полного спектра фенотипических классов в расщепляющемся первом поколении гибридного потомства: 219 = 524288 сеянцев (при стандартной селекционной схеме посадки 3 х 1 м потребовалось бы 158 га).

Причем, у селекционного гибрида возможно независимое сочетание не более 19 одновременно взятых в скрещивание пар признаков, а расщепление по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков осуществляется по формуле 3:1, при условии полного доминирования. При неполном доминировании число генотипических классов намного больше, т.к. 319 = 1 162 261 467 растений, что практически ни в одном селекционном генофонде нереализуемо.

Поэтому генетики сосредоточили свои усилия в основном на определении структуры генотипов сортов по селектируемым признакам, хотя и при ограниченном количестве получаемых сеянцев в каждой комбинации скрещивания, но при большом числе случаев участия родительских компонентов в анализирующих, реципрокных, циклических или диаллельных скрещиваниях. Это в итоге приводит к решению не только поставленной вышеназванной задачи, но и целенаправленному подбору исходных форм в селекции и уточнению происхождения сортов и гибридов.

Дальнейшее развитие генетических основ селекции винограда вызывает необходимость сбора и систематизации данных о наследовании качественных и количественных признаков, продолжения паспортизации сортов по идентифицированным ранее генам.

По литературным источникам и собственным экспериментальным данным (1966-1995 гг.) совместно с В.П.Клименко и М.В.Мелконяном [53-58] обобщена информация о наследовании 42 качественных и 45 количественных признаков винограда. Фенотипическое проявление каждого признака установлено по полевым наблюдениям и литературным описаниям сортов, генотипы- исходя из изменчивости исходных форм и потомства. В результате гибридологического анализа экспериментальных данных F1-популяций по качественным признакам селекционного генофонда ИВиВ "Магарач" определен тип взаимодействия генов и их число (табл. 3).

Таблица 3.

Идентифицированные гены винограда

Ген Генотип гетерозиготы Признак
Abnorma Anan Компактность
Acerifolia Afaf Форма листовой пластинки
Alata Al1 al1 Al2 al2 Форма грозди
Albina Aa Образование хлорофиллов
Albostriata Asas Образование хлорофиллов
Argentea Agag Структура листовой пластинки
Aromatica Ar1 ar1 Аr2 аr2 Аr3 ar3 Мускатный аромат
Aurea Auau Образование хлорофиллов
Aurostriata Ausaus Образование хлорофиллов
Bicolor Bibi Образование хлорофиллов в листовой пластинке
Black Bb Образование антоцианов в ягодах
Carnea Caca Образование антоцианов в побеге
Chlorina Chch Образование хлорофиллов
Cito Letalis Clcl Летальность ранняя
Cito Vitalis Cvcv Летальность ранняя
Colorata Cc Образование антоцианов в листьях и ягодах
Compacta Cm1cm1Cm2cm2 Плотность грозди
Conica Cn1cn1Cn2cn2 Форма грозди
Cordata Cdcd Форма семядольного листа
Coriacea Coco Форма листовой пластинки
Crassa Cr1 сr1 Сr2 сr2 Прочность кожицы ягоды
Curvata Cu1cu1Cu2cu2 Положение верхушки
Decolor Decdec Образование хлорофиллов в ягодах
Deformans Def1 def1 Def2 def2 Образование усиков на семядолях
Deformata Df1 df1 Df2 df2 Деформация семядолей
Derufata Drdr Образование антоцианов в семядолях
Diminuta Dmdm Величина семядольного листа
Dissecta Dada Форма листовой пластинки
Ellipsoida Elel Форма семядольного листа
Erythrina Ее Антоцианы в молодых побегах, листьях, ягодах
Farinosa Fafa Опушение листа
Fertilis Ftft Фертильность ранняя
Fibrosa Fbfb Консистенция мякоти ягоды
Foveata Ff Форма листовой пластинки
Fruticosa Fr1fr1 Fr2fr2 Габитус куста
Ff, Fnf Тип цветка
Grandis Gg Величина семядольного листа
Hederacea Haha Форма листовой пластинки
Heroina Hh Сила роста
Horisontalis Hoho Геотропизм корневой системы
Laciniata Lala Форма и структура листовой пластинки
Letalis Ltlt Жизнеспособность семян
Mendica L1l1L2l2 Летальность ранняя
Mm Образование антоцианов в осенних листьях
MH, HF, MF Тип цветка
Nana N1n1N2n2N3n3 Сила роста
Obligata Soso Тип цветка
Oblonga 0l1ol10l2ol2 Форма семядольного листа
Pallida P1p1P2p2 Окраска гипокотиля
Pallidior Rprp Образование антоцианов в листьях и ягодах
Paterna SpSp Тип цветка
Polycotyla Pkpk Число семядолей
Pseudocarnea Pcpc Образование антоцианов в побеге
Pseudofarinosa Pfpf Опушение листа
Pubescens Pbpb Опушение листа
Pd1pd1Pd2pd2Pd3pd3 Устойчивость к болезни Пирса
Quercifolia Ququ Форма листовой пластинки
Red Rr Образование антоцианов в ягодах
Reticulata Rt1rt1Rt2rt2 Структура листовой пластинки
Rhodochroa Rrhrrh Образование антоцианов в листьях и ягодах
Rosea Rrorro Образование антоцианов в листьях и ягодах
Rubrarecurrens Rrecrrec Образование антоцианов в листьях и ягодах
Rubriflua Rfrf Образование антоцианов в семядолях
Sanguinea Ss Образование антоцианов в ягодах
Sterilis Stst Фертильность ранняя
Shsf Тип цветка
SufSum Тип цветка
Subglobosa Sg1sg1Sg2sg2 Форма ягоды
Succosa Scsc Консистенция мякоти ягоды
Tincta Rtrt Образование антоцианов в листьях и ягодах
Tomentosa T1t1T2t2 Опушение листа
Trifida Tftf Форма усика
Urticifolia Ufuf Форма листовой пластинки
Venata Vv Образование антоцианов в жилках первого настоящего листа
Verticalis Veve Геотропизм корневой системы
Villosa Vlvl Опушение листа
Viridis Vivi Образование антоцианов в побеге
Vitalis Vtvt Жизнеспособность семян
XY Тип цветка

Определение структуры генотипов сортов по селектируемым признакам необходимо для целенаправленного подбора исходных форм и уточнения происхождения сортов и гибридов. Результаты проведенной с этой целью идентификации и паспортизации сортов винограда по некоторым идентифицированным генам в плане тестирования доноров обнадеживают (табл. 4).

Таблица 4.

Паспортизированные сорта винограда

Сорт Генотип
 Аврора Магарача  DaDapbpbccPpuuhhbbrrA-S-R1r1R2r2r3r3
 Антей магарачский  dadaPbPbCcPpUuhhB-R-AaSsR1r1r2r2R3r3
 Асма Магарача  DadapbpbCcPpUuhhBb-rA-S-r1r1r2r2r3r3
 Бастардо магарачский  DadapbpbCCppuuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Балканский красный  DadapbpbCcPpuuhfbbR-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Виерул-59  DadapbpbCcPpUuhhBb-rA-S-r1r1r2r2r3r3
 Виорика  dadapbpbccPpUuhhbbrrA-S-R1--R2--R3--
 Гечеи заматош  DaDapbpbccP-uuhhbbrrA-S-R1--R2--R3--
 Гранатовый Магарача  DadapbpbCCPpuuhfB---A---r1r1r2r2r3r3
 Данко  DaDapbpbCcPpuuhhBbrrAl-S-r1r1r2r2r3r3
 Декабрьский  DaDapbpbCcPpUuhhBb-rA-S-r1r1r2r2r3r3
 Джалита  dadapbpbCCppuuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Дойна  DadapbpbCcPpUuhhbbR-A-S-R1--r2r2R3
 Изобильный  DaDapbpbCCppuuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3p3
 Интервитис Магарача  DaDapbpbCcPpUuhfBbr-A---r1r1r2r2r3r3
 Кентавр магарачский  DadaPbpbCCPpUuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Кодрянка  dadapbpbCCP-uuhhB-rrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Криулянский  DaDapbpbCcPpUuhfbbrrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Крымская жемчужина  dadaPbpbccppuuhhbbrrAaSsR1--R2--R3--
 Кутузовский  DaDapbpbCcPpUuh-BbRrA---r1r1r2r2r3r3
 Ланка  DaDapbpbccPpUuhhbbrrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Ляна  dadapbpbccPpUuhfbbrra---r1r1r2r2r3r3
 Молдова  DaDaPbpbCcPpUuhhBb-rAl-S-r1r1r2r2r3r3
 Мрия  DaDaPbPbCCppuuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Мэрцишор  DadapbpbCcPpuuhfBb-rA---r1r1r2r2r3r3
 Нимранг Магарача  DaDapbpbccPpUuhfbbRrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Новоукраинский ранний  DadaPbpbccppUuhhbbRrA-S-R1--R2--R3--
 Осенний розовый  DadapbpbccPpUuhfbbRrA---r1r1r2r2r3r3
 Осенний черный  DadapbpbCcPpUuhhBb-rA-S-r1r1r2r2r3r3
 Оригинал  dadaPbpbccPpUuhfbbRrA---r1r1r2r2r3r3
 Памяти Вердеревского  DaDapbpbccHpUuhfbbrrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Памяти Негруля  DadaPb--ccPpUuhhBbRrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Пламенный  DadaPb--CCppuuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Подарок Магарача  DaDapbpbccPpUuhfbbrrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Пухляковский Магарача  DaDaPbPbccPpuuhfbbrrA-S-R1--r2--r3--
 Ранний Магарача  dadapbpbccppuuhfBb-rAaSsr1r1r2r2r3r3
 Рислинг Магарача  DadapbpbccPpUuhhbbrrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Ркацители Магарача  DadaPbpbCcPpuuh-bbrrA---r1r1r2r2r3r3
 Рубиновый Магарача  DaDaPbPbCCppuuhfB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Сверхранний бессемянный  DadaPbpbccppuuhfbbrraassr1r1r2r2r3r3
 Смуглянка молдавская  DadapbpbCcPpUuhhBbRrA-S-r1r1r2r2r3r3
 Спартанец Магарача  DadaPbPbccPPUUhfbbrrA-S-R1--r2--r3--
 Страшенский  DadaPbpbCcPpUuhhBbrrAaSsr1r1r2r2r3r3
 Тавквери Магарача  DadapbpbCcPpUuhfB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Таврия  DaDaPbpbCcppuuhhBb-rA-S-R1--r2--r3--
 Таир  DaDapbpbCcPpUuhhBb-rA-S-r1r1r2r2r3r3
 Фрумоаса албэ  dadaPbPbccPpuuhhbbrrA-S-R1--r2--r3--
 Цитронный Магарача  DaDapbpbccPpUuhfbbrrA-S-R1--r2--r3--
 Юбилей Молдавии  dadaPbPbCcPpUuhhbbR-AaSsR1--r2--r3r3
 Юбилейный Магарача  DadaPbpbccPpUuhhB-R-A-S-r1r1r2r2r3r3
 Юрин  DaDapbpbccPpUuh-bbRrA---r1r1r2r2r3r3
 Яловенский устойчивый  DadaPbpbccPpUuhhbbrrA---r1r1r2r2r3r3

Генетика количественных признаков, включающих большинство биологических ихозяйственно важных, построена на основе гипотезы кумулятивной (суммирующей) полимерии, т.е. такого взаимодействия полимерных генов, при котором степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих генов. Исходя из этого следует генетическая аксиома: лучшие генотипы сеянцев (в размноженном состоянии - сортов или форм) имеют больше доминантных генов, или "большую дозу доминантного гена" [59].

Изменчивость количественного признака оценивается амплитудой его варьирования, которая наследственно детерминирована многими генами. "Анализ наследования и действия этих генов чрезвычайно сложен, потому что, во-первых, число полимерных генов, могущих определять развитие даже одного количественного признака, изменчиво, во-вторых, сила действия и значение каждого из этих генов могут быть специфичны, в-третьих, каждый из этих генов может иметь разную степень доминирования" [см. 59].

Определить точное число полигенов трудно, если их больше трех. Создание лучших сортов, следовательно, есть выведение как можно большего количества таких доминантных или активных генов в гомозиготное состояние.

При полимерии по типу кодоминирования количество сеянцев в F1 равно сумме частот фенотипических классов, что аналогично моно-, ди- и полигибридным скрещиваниям [60]. Частоты же фенотипических классов соответствуют коэффициентам разложенного бинома Ньютона (p + q)n, где n равно числу аллелей, по которым различаются взятые в скрещивание родительские формы.

Для обоснованного суждения о степени полимерии, т.е. количестве расщепляющихся аллелей (у диплоидов каждый ген представлен двумя аллелями в зиготе), необходимо располагать значительными объемами F1-популяций винограда. При анализе экспериментального материала установлено, что фенотипические различия между соседними генотипическими классами с увеличением степени бинома сокращаются и в определенный момент классы становятся не различимыми. Чем больше число генов, оказывающих кумулятивное влияние на признак, тем ближе к непрерывной вариационной кривой будет приближаться гистограмма изменчивости признака.

Число генетических классов в F1 равно числу аллелей плюс 1, т.е. 3 класса в случае одного гена (двух аллелей), 5 - в случае двух генов, 7 - в случае трех генов и т.д. Влияние факторов внешней среды также приближает распределение к непрерывному. Данные четко показывают закономерность функциональной зависимости дисперсий от средних, являющейся характерной особенностью биномиального распределения: коэффициент ранговой корреляции этих двух параметров распределения оказывается равным единице. При этом обращает на себя внимание возрастание вариационного коэффициента с увеличением степени бинома Ньютона. Отсюда следует, что по значениям коэффициентов вариации количественного признака расщепляющейся популяции с определенной степенью вероятности можно судить о количестве детерминирующих этот признак генов.

Поскольку объемы расщепляющихся популяций винограда всегда резко ограничены, т.к. создание селекционного генофонда сопряжено с очень большими затратами сил и средств, генетики пошли по пути определения степени генотипической обусловленности развития количественных признаков и на основе вычисления их коэффициентов наследуемости, измеряющих долю фенотипической изменчивости между сеянцами, которая обусловлена генетической изменчивостью, реализуют стратегию селекционной работы [61].

Как показывает анализ мировых селекционных достижений, ближе всего подошли к реализации моделей идеальных сортов, сочетающих стабильно высокую урожайность, кондиционное качество продукции, и что сегодня является самым актуальным слабое поражение и/или повреждение неблагоприятными факторами среды, в тех селекционных центрах, где успешны также разработки и теоретических основ селекции - частной генетики винограда.


Выращивание винограда


На сайте Выращивание винограда

Вы смотрели страницу- О генетике винограда

Следующая страница - Об устойчивости винограда

Предыдущая страница- Объект селекции и таксономии — культурный виноград

Вернуться к началу страницы О генетике винограда

      .

1 2 3 4 5

Выращивание винограда


Выращивание винограда

Настольная книга виноградаря

Настольная книга виноградаря

 

Умный виноградник для себя

Умный виноградник для себя

Виноград в Сибири.
А. Г. Фоломкин

Ампелография и селекция винограда. Трошин Л.П.

Ампелография и селекция винограда. Трошин Л.П.

Выращивание саженцев винограда в совхозе "Левокумский"

Выращивание саженцев винограда в совхозе "Левокумский"

Новые сорта винограда Молдавии

Новые сорта винограда Молдавии

Применение гербицидов на виноградниках

Применение гербицидов на виноградниках

 
Выращивание винограда

Индекс цитирования.