Ампелография и селекция винограда

Л.И.Трошин

Ампелография и селекция винограда

СОДЕРЖАНИЕ

Посвящение

Слово о винограде

Волшебный дар природы

Микроэволюция сортимента винограда на Кубани

Совершенству предела нет

Клоновая селекция

Интродукция

Комбинативная селекция

Исходный материал для селекции

Объект селекции и таксономии — культурный виноград

О генетике винограда

Об устойчивости винограда

Селекция устойчивых сортов винограда

Ампелография устойчивых сортов

Приложения:

1. Происхождение районированных в России и Украине сортов винограда

2. Происхождение устойчивых сортов винограда

3. Шифры и коды признаков и свойств винограда

4. Ампелографические коды рекомендуемых в России и/или Украине сортов винограда

5. Ампелографические коды перспективных в России и/или Украине сортов винограда

6. Площади устойчивых сортов винограда в зарубежных странах мира

7. Авторы сортов винограда, рекомендуемых для возделывания в России и/или Украине

Литература


   Литература
   Карта сайта

Клоновая селекция

КЛОНОВАЯ СЕЛЕКЦИЯ виноградников, проводимая за рубежом, оказалась настолько эффективным рычагом подъёма рентабельности отрасли, что ею стали заниматься во всех ареалах возделывания винограда не только специализированные учреждения, но и частные лица. В настоящее время работа ведётся по методике, утверждённой в 1971 г. на первом Международном симпозиуме по клоновой селекции (ФРГ), рассчитанной на почти 20-летнее испытание [см. 28,29].

Клоновую селекцию сорта-подвоя или привойного сорта-клона, становящихся со временем гетерогенными популяциями, рекомендуется проводить периодически через полустолетие. Отбор высокопродуктивных клонов по каждому генотипу, возраст которого превышает 50-летний уровень, - обязательный прием его качественного улучшения.

Длительность и сложность клоновой селекции обусловливает необходимость использования современных достижений науки с целью увеличения эффективности и ускорения процесса отбора растений.

Нами используется новый способ клоновой селекции, позволяющий проводить эффективную идентификацию генотипов перспективных высокопродуктивных растений по фенотипам и сократить длительность их отбора до 5-7 лет. Эти принципы во многом основаны на методах анализа комплексов количественных признаков с использованием современной вычислительной техники и электрофореза белков [32,33].

Реализуемый на практике способ клоновой селекции включает два основных элемента: "ступенчатую" селекцию по продуктивности и отбор высокопродуктивных клонов по комплексу признаков.

В клоновой селекции узловыми моментами являются способы отбора клонов, сроки их испытания и многократная проверка стабильности свойств в потомстве. Эффективность клонового улучшения сортов значительно повышается при условии предварительного проведения на виноградниках массовой и фитосанитарной селекции по положительным признакам.

Массовая и параллельно проводимая фитосанитарная селекция по отрицательным признакам обеспечивают повышение эффективности на 5-10%, по положительным признакам - на 15-25%. При этом на неулучшенных, издавна известных сортах эффективность селекции заметно выше, особенно на корнесобственных старых насаждениях: разнообразные процессы ведут к накоплению вариаций у любого размножаемого сорта.

Вариация - это фенотипическое изменение растения или его части, появившееся при размножении сорта или формы, которое характеризуется наличием морфологических модификационных и генотипических отличий от остальных растений этого сорта или формы. При клоновой селекции винограда в качестве вариаций выделяют отдельные растения, имеющие фенотипические отличия по соответствующему признаку или комплексу признаков. Мутантные вариации в процессе размножения становятся родоначальниками клонов, совокупности которых образуют биотипы в соответствующих экологических условиях. У сортов винограда народной селекции насчитывается от единиц до нескольких десятков биотипов.

Вариации, как отражение фенотипического разнообразия сорта по количественным признакам, служат материалом для массовой и индивидуальной селекции. Массовой селекцией по отрицательным признакам обычно достигается поддержание достоинств сорта на достигнутом уровне (поддерживающий или стабилизирующий отбор), по положительным признакам достигается усиление тех признаков, на которые ведётся селекция (улучшающий или направленный отбор).

Доказано, что генетическое улучшение сорта более результативно и экономически выгодно при использовании метода "ступенчатого" отбора, на основе которого должны создаваться селекционные маточники, включающие представителей всех положительных клонов, и клоновые маточники, состоящие из размноженных лучших клонов. Причем, "ступенчатый" отбор лучших растений сорта ведётся в течение четырёх-пяти лет на одном и том же винограднике, сортовом маточнике первичного отбора.

Идея метода заключается в следующем.

В первый год отбирается около 50% лучших по комплексу селектируемых признаков бессимптомных растений (первый уровень отбора), во второй - половина из числа растений, отобранных в предыдущем году, или 25% от общего числа кустов в насаждении (второй уровень отбора); в третий год - половина из числа отобранных во втором году растений, или 10-12% от первоначального числа кустов в насаждении (третий уровень отбора); в четвёртый год - половина из числа отобранных в третьем году, или 5-6% аттестованных в течение трёх лет отбора лучших бессимптомных растений (четвёртый уровень отбора). Осенью 4-го и 5-го года изучения с отобранных по положительным признакам кустов заготавливаются черенки, которые направляются для создания клоноиспытательного участка или, если работа ведётся элитоводами, сертифицированного маточника и обязательно одновременно для тестирования на вирусоносительство.

5-6% отобранных растений включают мутационные и модификационные вариации -  протоклоны, характеризующиеся не только высокой урожайностью, нормальной силой роста, хорошим качеством винограда, оздоровленным состоянием кустов, но и стабильностью выраженности этих селектируемых признаков.

При "ступенчатой" селекции достигается увеличение фенотипической гомогенности отобранных растений по признакам продуктивности, в частности, урожаю с куста. Но это не означает их генетической однородности. Важнейшей задачей после (или во время) проведения "ступенчатой" селекции является выделение среди отобранных растений генетически отличных от базисного сорта, так называемых протоклонов, поскольку только они могут сохранить достигнутые отбором преимущества.

С целью выявления генетически высокопродуктивных клонов среди выделенных кустов использовались две взаимодополняющие методики: первая - основанная на методах многомерного популяционно-статистического анализа изучаемого комплекса количественных признаков, и вторая . на методе биохимической генетики.

Обязательным условием работы являлся сбор экспериментального материала по
ампелографическим методикам. Экспериментальный материал включал наблюдения,
учёты и анализы, оформленные по матрицам для "базы данных".

В исследованиях по клоновой селекции на продуктивность необходимо привлекать морфологические и биолого-хозяйственные количественные признаки, вносимые покустно в матрицы исходных данных. Например, в опытах по сорту Алиготе матрица имела вид, показанный в табл. 1.

Таблица 1.

Выборочные данные сорта

Признак Данные кустов х 1 cv 2
   Длина черешка, мм 87,6 81,2 86,8 94,9 9,3
   Длина листа, мм 157,4 147,6 157,0 166,8 6,0
   Ширина листа, мм 170,2 156,6 164,0 177,7 7,2
   Длина срединной жилки, мм 109,8 102,4 115,0 120,8 6,0
   Длина верхней боковой жилки, мм 105,4 95,2 105,6 109,6 6,2
   Длина нижней боковой жилки, мм 81,2 68,8 75,0 80,8 7,6
   Добухтовое верхнее расстояние, мм 79,2 75,4 79,0 85,9 6,3
   Добухтовое нижнее расстояние, мм 68,2 61,4 64,8 70,8 7,3
   Угол альфа, градус 51,4 43,8 54,4 50,0 5,4
   Угол бета, градус 44,0 41,4 48,2 46,6 6,2
   Угол гамма, градус 50,4 40,0 43,0 43,0 7,5
   На кусте: глазков, шт. 35 39 38 36,0 25,3
                  побегов, шт. 31 34 31 31,2 24,0
                  плодоносных побегов, шт. 31 31 29 28,5 23,5
                  соцветий (гроздей), шт. 71 63 63 61,7 25,9
   Урожай с куста, кг 13,0 11,5 8,5 9,85 29,0
   Массовая концентрация сахаров, г/100 см3 16,9 16,0 21,5 16,8 13,6
   Концентрация титруемых кислот, г/дм3 6,8 6,2 7,2 6,4 13,5
   Длина прироста, м 29,8 29,3 33,9 22,3 27,2
   Проросших глазков, % 97 95 89 95,6 3,7
   Плодоносных побегов, % 100 91 93 91,4 7,1
   Коэффициент плодоношения 2,3 1,8 1,7 1,97 11,0
   Коэффициент плодоносности 2,3 2,0 1,8 2,16 8,4
   Масса грозди, г 183 183 160 162,4 17,8
   Урожай с побега, г 419 338 274 321,0 24,2
   Продуктивность побега, г сахаров 70,9 54,1 59,0 54,3 29,5

х - средняя арифметическая; cv - коэффициент вариации, %.

В последующем данные количественных признаков селектируемых сортов обрабатывались на ПЭВМ методами вариационного и корреляционного анализов.

Результаты биометрического анализа показали, что по каждому количественному признаку имело место довольно высокое фенотипическое разнообразие (коэффициенты вариации достигали 30%), - основание для проведения отборов протоклонов, и что они взаимосвязаны между собой (как правило, коэффициенты корреляции достоверны). Отсюда становится ясным, что отбор по одному из признаков приведёт к изменению других признаков.

Кроме того, виноград как многолетняя культура обладает экологическим последействием, в целом способствующим сохранению структуры темпоральной изменчивости анализируемых кустов. Из-за наличия у винограда взаимодействий генотип-среда, у отобранных растений может и не быть высокой повторяемости каждого из признаков в отдельности.

Так, результаты корреляционного анализа данных урожая кустов сорта Алиготе показывали (0,28—0,52, средний 0,42), что темпоральная повторяемость хотя и проявлялась, но не достигала высоких значений. Полученные низкие и средние темпоральные коэффициенты свидетельствовали о наличии сильных взаимодействий генотип-среда и необходимости повторения клоновой селекции в следующем году.

Генетическую гетерогенность каждой популяции винограда как совокупности клонов устанавливали по комплексу признаков на основе применения методов многомерной статистики, внедрение которых в клоновую селекцию оказалось возможным лишь на базе ЭВМ.

В практике клоновой селекции винограда на продуктивность использовали помимо исходных признаков также и индексные показатели, такие как: коэффициенты плодоношения и плодоносности и др., учитывающие отношения двух признаков, продуктивность побега и др., построенные по трём культуральным признакам. Для ранжировки растений с учётом всей исходной информации о комплексах признаков был использован статистический метод оценки d0 (показатель типичности).

Показатель типичности удобен при сравнении расстояний, оцененных по разным наборам признаков. При этом "расстояние" какого-либо растения от "центра" популяционного распределения признаков служит мерой типичности его в сравнении с условным растением, характеризующимся средними значениями признаков. Теоретически, минимально возможное значение d0, равное 0, достигается для того растения, значения всех признаков которого совпадают со среднепопуляционными значениями. Практически растений, для которых d0 = 0, или близко к 0, не обнаруживается. Генотипическая формула таких типичных растений, идентифицируемых по фенотипам, обычно соответствует в норме сортовой.

Выделение высокопродуктивных растений из числа "крайних" фенотипов проводили по специально созданной Л.А.Животовским и Ю.К.Федоровым программе. По ней были получены показатели типичности для всех учетных растений селектируемого сорта (табл. 2).

Таблица 2.

Дифференциация фенотипов сорта Алиготе по показателю типичности

Показатели «Крайние» фенотипы «Средние» фенотипы
  По 11 морфологическим признакам                    
       d0, % 148 122 116 113 112 73 75 76 80 80
       Номера кустов 36 4 22 20 9 24 14 16 28 25
       Продуктивность побега, г сахаров 43 66 82 60 49 60 50 61 61 68
  По 8 культуральным признакам                    
       d0, % 134 130 129 122 118 65 68 72 73 75
       Номера кустов 35 45 6 19 22 18 20 34 26 7
       Продуктивность побега, г сахаров 71 48 60 41 82 56 60 56 52 52
  В целом                    
       d0, % 122 121 116 111 102 76 78 80 82 82
       Номера кустов 36 35 45 47 22 18 28 24 34 16
       Продуктивность побега, г сахаров 43 71 48 54 82 56 61 60 56 61

По данным табл. 2 выделяли растения как с максимальными ("крайние"), так и минимальными ("средние") значениями показателя d0. Например, "крайними" фенотипами у сорта Алиготе считали кусты под N 36, 35, 45, 47, 22 и т.д., а "средними" фенотипами — кусты N 18, 28, 24, 34, 16 и др.

Аналогичным путем выделяются растения как с сильно выраженными признаками -  возможные мутанты, так и с гармоничным их сочетанием (типичные представители сорта). Отсюда, для поддержания типичности селектируемого сорта необходимо размножить кусты с минимальными показателями d0, а для их улучшения по продуктивности — кусты с максимальными показателями d0. Однако всегда проявляющееся по количественным признакам винограда взаимодействие генотип-среда (интеракционная компонента) обязывает исследователей проводить подобные биометрические расчеты по данным не менее трех лет, после чего выделенные высокопродуктивные и типичные протоклоны должны использоваться для размножения и внедрения в производство.

Разработанным способом среди обычного биотипа сорта в Предгорном опытном хозяйстве института "Магарач" отобран высокопродуктивный клон, ежегодно дающий урожай в 1,5—2 раза больше исходного. Также проводился отбор клонов у сортов Рислинг рейнский, Бастардо магарачский, Карабурну, Шардоне, Ркацители, Мускат белый, Мускат черный, Серсиаль, Клерет, Каберне-Совиньон, Кокур белый, Гарс левелю и Фурминт. Большинство отобранных протоклонов — «крайних фенотипов» тестировано методом генетического маркирования (по электрофорезу белков) как генотипические вариации.

Алиготе: средний фенотип   Алиготе: плюс-крайний фенотип

Алиготе: средний и плюс-крайний фенотипы


Каберне-Совиньон: средний фенотип   Каберне-Совиньон: плюс-крайний фенотип

Каберне-Совиньон: средний и плюс-крайний фенотипы


Кокур белый: клон 49   Кокур белый: контроль

Кокур белый: клон 49 и контроль


Шардоне: средний фенотип   Шардоне: плюс-крайний фенотип

Шардоне: средний и плюс-крайний фенотипы


Рислинг: средний фенотип   Рислинг: плюс-крайний фенотип

Рислинг: средний и плюс-крайний фенотипы


Ркацители: контроль   Ркацители: клон 3/7

Ркацители: контроль и клон 3/7


Выращивание винограда


На сайте Выращивание винограда

Вы смотрели страницу - Клоновая селекция

Следующая страница  - Интродукция

Предыдущая страница - Совершенству предела нет

Вернуться к началу страницы Клоновая селекция

      .

1 2 3 4 5

Выращивание винограда


Выращивание винограда

Настольная книга виноградаря

Настольная книга виноградаря

 

Умный виноградник для себя

Умный виноградник для себя

Виноград в Сибири.
А. Г. Фоломкин

Ампелография и селекция винограда. Трошин Л.П.

Ампелография и селекция винограда. Трошин Л.П.

Выращивание саженцев винограда в совхозе "Левокумский"

Выращивание саженцев винограда в совхозе "Левокумский"

Новые сорта винограда Молдавии

Новые сорта винограда Молдавии

Применение гербицидов на виноградниках

Применение гербицидов на виноградниках

 
Выращивание винограда

Индекс цитирования.